摘 要：对果树进行适度合理的根系修剪，可以控制树体生长发育，增加产量，改进品质，提高资源利用率。从果树根系修剪可以影响根系再生、营养元素吸收、开花结果、内源激素变化 4 个方面进行综述，论述了根系修剪对果树的积极影响，为果树栽培和研究提供参考。
关键词：果树;根系修剪;作用;果实
1 背景
果树根系修剪在北美、荷兰、比利时等国家应用普 遍[1]。果树的根系和树冠相互影响，根系的生长直接影 响树冠生长和开花结果状况。对果树进行合理根系修 剪，可以调控果树地上与地下部分协调生长，调节植株 体内的激素水平，促进植株生殖生长，有利于提高果树 产量。因此，在高密度果园，合理进行果树根系修剪，是 省力高效的控制果树生长的方法。 有研究认为，适度的根系修剪可能会诱导 HOX1、 CYP2、IAA11、IAA13 基因调控根系生长发育，改善根 系构型，进而促进根系对营养元素的吸收和植株的生 长发育。萌芽期根系修剪，可以改善果形指数、果肉硬 度及果面光泽度。花后根系修剪，有利于提高果实产 量。秋后根系修剪结合秋施基肥和深翻，对果树有显著 效果，可以提高果实质量，例如果实的可溶性固形物、 维生素、可滴定酸和果皮花青苷等提高显著[2]。有学者 认为，枳实生苗切除 1/2 主根后，株高、植株鲜重、根系 侧根数、总根长、根表面积和平均长度均增加，根系吸 收营养元素量也增加。对葡萄根系进行适度修剪(不超 过总根量的 25%)，结合秋施基肥，有利于长势恢复和 翌年产量提高[3]。因此，根系修剪在果树种植过程中越 来越受重视。
2 根系修剪作用
2.1 促进植物根系再生
根系修剪可以促进根系生长和调节根系组成。根 系修剪导致地上部分和地下部分比例失衡，为了恢复 树体平衡，植株将大部分营养用于根系恢复，从而抑制 新梢生长[4]。疏剪根系可刺激根系生长，扩大根系发生 量。疏剪越重，刺激效果越大[5]。一般而言，修剪部分根 系使该部分根系生理功能得到提高，刺激被剪处发生 新根，逐渐带动整个根系生理功能得到提高[6]。果树根 系修剪后的再生功能因不同生长时期而异。在萌芽前、 盛花期和采收后 3 个时期进行根系修剪，根系再生能 力强;6 月落果后到采收前进行根系修剪，根系再生能 力较弱;休眠期进行根系修剪，根系不会再生新根。根系修剪对根系生长的作用是先抑制后促进，在这个过 程中根系的代谢增强，呼吸作用增强，碳素吸收能力增 强，从而促进根系再生。根系修剪会刺激细胞分裂素、 玉米素核苷含量增加，玉米素核苷会增强光合酶和气 孔活性，提高光合速率和蒸腾速率，促进植株生长[7]。 梨树根系恢复能力较强，若 4 月中旬进行根系修 剪，5 月上旬伤口就会产生愈伤组织，同年秋天从伤口 处诱发的新生根系会长达 30cm。若处在涝洼地，梨树 根系愈复能力会显著降低，在长 2m、深 1m 的土壤剖 面上，会发生少量瘦弱的根，较粗根系伤口断面未发生 愈合组织[8]。高密度种植的苹果树在距离树干 20cm 进 行根系修剪后，树高降低了 12%，根系长度降低了 12%，树木和枝条直径的长度、树枝分枝数目减少[9]。6 年生冬枣树进行根系修剪后，枝顶端生长素含量和根 系生长素含量在 35d 时略有升高，在 161d 时下降;枝 顶端乙烯释放量和根系脱落酸含量在 35d 和 161d 时 均升高[10]。
2.2 影响营养元素吸收
果树根系修剪会影响营养元素的吸收。研究发现， 银杏在根系修剪后根系会加速营养元素的吸收，叶片 中 N、P、K 含量有所提高。根系修剪 1 年后，树体根系 的吸收面积增加明显，须根和侧根的数量增加明显。 有学者认为，在 60cm 处进行根系修剪的根系恢复能 力最强，显著提高了树体的生长势[11]。仙婆果荔枝在根 系修剪后，叶片 N、P、K 含量均有不同程度提高，还原 糖、淀粉、蔗糖含量也有所上升[12]。根系修剪前后对铁 的吸收和运输机理可能有所不同，铁在根系内被吸收 和运输的形态为二价态。果树在根系修剪前，吸收的 铁大部分积淀在根内，在根系修剪后，吸收的绝大部分 铁被运往叶片[13]。 研究认为，根系修剪后，原有根系遭到破坏，导致 植株对水分和养分的吸收利用受到抑制，生长发育受 到影响。但是，植株为重建根系，C、N 等同化产物优先 向根部转移，促进新根再生，从而使根部暂时成为树体 的代谢中心。这两方面因素导致植株在根系修剪后光合同化能力下降，植株体内氮、可溶性糖等营养物质含 量降低。这种影响在根系重建恢复后基本消除。
2.3 影响开花结果和产量
根系修剪影响果树的光合特性、叶片营养、枝类分 布、冠层特性和果实质量等。根系修剪可以减少植株生 长量，控制秋梢生长，提高短枝比例、封顶枝比例和植 株碳氮比，可以促进养分积累，有利于植株向生殖生长 转化，达到丰产、稳产、优质效果[14]。花后根系修剪后的 果树开花量和结实产量都高于萌芽期和秋后根系修 剪。有学者认为，对苹果树进行早春根系修剪，会抑制 新梢营养生长，提高花芽分化率，对果实品质和产量 无不良影响[15]。果树的光合能力是果实品质形成的基 础[16]。例如，在生长季进行根系修剪，提高了叶片的净 光合速率，有利于光合产物的积累，提高了果实质量。 秋季根系修剪，果实品质提高明显，果实颜色较鲜艳， 果实可溶性固形物、可滴定酸、维生素 C 含量、果皮花 青苷含量较高。 韦超群等[17]对苹果树进行了单侧和双侧根系修剪 对比，修剪深度 40cm、距树 50cm，根系修剪后新梢和 副梢长度均有明显减少，起到较好的控旺作用，但坐果 和果径未受到明显影响。任学平等[14]认为，根系修剪是 有效降低植物营养生长、提高产量与品质的方法。在深 翻扩穴的基础上实施苹果树根系修剪，可有效控制根 系区域，缩短养分输送距离，使树势健壮。
2.4 影响内源激素的水平
植物体内激素对植物的生长发育起着重要调控作 用[18]。根系中一般存在的激素有 IAA(生长素)、ABA (脱落酸)、GA(赤霉素)、ZR(玉米素)等。在生长季前 期，根系修剪后，新梢顶端 IAA、GA 含量升高，增强了 顶端优势，抑制了侧芽萌生和侧枝生长，降低了地上部 分的生长速率。果树在根系修剪后，生长季前期根系 IAA 含量较高，促使侧根加快生成;根系 ABA 含量升 高，这是因为根系修剪后根系数量减少，导致水分吸收 能力下降，根系合成大量 ABA，促进水分吸收;根系 ZR 含量下降，这是因为根系修剪造成了根系数量减 少，影响了 ZR 的合成和运输。在生长季中期，根系修 剪后新梢 IAA 含量大幅下降，顶端优势解除，有利于 秋梢生长;ABA 含量变化不明显。根系修剪后根系内 各激素间相互作用明显。根系修剪后根系 IAA、GA、ZR 总量与 ABA 比值因根系修剪时期不同则差异明显。萌 芽期和生长季中期根系修剪后，此比值较高，秋季和花 后根系修剪后，此比值较小。例如，生长季中期根系修 剪后，根系中由于营养吸收和输导等影响，植株的生长 发育受到了影响，导致根系 IAA、GA、ZR 总量与 ABA 比值较高。 根系修剪后叶片内激素变化明显。萌芽期根系修 剪后，叶片中 GA 与 ZR 含量较低，ABA 含量较高，而 秋季根系修剪与花后根系修剪后，叶片中 IAA 含量较 高。萌芽期根系修剪后的叶片 IAA、GA、ZR 总量与 ABA 比值较小。这是由于萌芽期果树状态由休眠转向 生长，根部呼吸作用增强，营养消耗加剧。此时，地下 部分活动早于地上部分，若这个时期进行根系修剪，虽 有利于根系再生，但不利于地上部分状态由休眠向生 长转变，因此在生长季前期叶片的激素水平不高[19]。
3 展望
根系是果树的重要器官，对土壤水分、温度、营养 元素等变化较敏感，修剪根系可以直接影响根系生长， 间接影响地上部分生长和开花结果。今后研究果树根 系修剪可以侧重以下 3 方面：一是结合树种、树形、水 肥、通风透光等多种因素，研究不同方式和不同程度的 根系修剪;二是研究根系修剪后，根系再生过程中对水 分吸收、营养元素吸收和呼吸作用响应;三是不同时期 和不同部位的根系修剪对果树内源激素的影响和激 素间的相互作用还有待研究。
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作者：陈 盖
