摘 要: 植物精油是从植物中提取的芳香油状液体，具有抗菌、抗氧化及消炎等作用。在全面 禁抗的形势下，植物精油可以作为一种替代抗生素的天然饲料添加剂。植物精油在单胃动物上 应用较多，但在肉牛上的研究比少，并且作用效果并不一致。本文就植物精油对肉牛生长性能、 营养代谢、瘤胃发酵、甲烷产量和牛肉品质的影响及其相关作用机制进行综述，进一步挖掘植物 精油在肉牛生产中的应用潜力。
关键词: 植物精油; 肉牛; 生长性能; 瘤胃发酵; 牛肉品质
物精油是从植物的花、芽、种子、叶、树皮及 根等部位通过溶剂浸提、分子蒸馏、蒸汽蒸馏、超 临界二氧化碳萃取等方法提取的植物体次级代谢 产物[1]。由于次级代谢物源于初级代谢的不同前 体，通过不同的代谢途径合成，因此次级代谢物是 含有各种成分的混合物，包括酚类、酮类、酯类、醛 类、萜类和苯丙素类等。其中最主要的化合物有 2 类: 来源于甲羟戊酸和脱氧核糖酯的萜烯类和来 源于莽草酸途径的苯丙素类[2]。近年来，植物精 油被引入饲料行业中并得到广泛应用。最初在单 胃动物上开展研究，结果表明植物精油能够提高 畜禽生长性能以及机体抗氧化和免疫能力[3-6]，而 后延伸到复胃动物。在肉牛上的研究表明，植物 精油具有提高肉牛生长性能、调控瘤胃发酵、降低 甲烷( CH4 ) 产量及改善牛肉品质等作用[7-10]。并 且，植物精油来源广泛，绿色安全，在肉牛生产中 发展潜力巨大，应用前景广阔。本文综述了植物 精油在肉牛生产中的应用及其作用机制。
1 植物精油对肉牛生长性能和营养代谢的影响
植物精油是挥发性芳香物质，有研究表明植 物精油会对动物适口性产生影响[11-15]。适口性不 好的植物精油会降低动物的采食量，适口性好的 植物精油则会增加动物的采食量。研究表明，在 肉牛饲粮中添加混合植物精油能在不影响饲料转 化率的情况下提高采食量[16-17]。Yang 等[18]研究 了肉桂醛对肉牛的剂量效应，结果发现，饲粮中添 加 0.40 g / d 的肉桂醛有提高肉牛采食量的趋势， 而饲粮中添加 1.60 g / d 的肉桂醛则有降低肉牛采 食量的趋势。与此同时，也有结果表明饲粮中添 加植物精油对肉牛采食量没有显著影响[19-20]。在 目前的管理体制下，莫能菌素作为饲料添加剂逐 渐退出肉牛饲养过程。Geraci 等[21]研究发现，在 肉牛饲粮中添加植物精油与添加莫能菌素的作用 效果没有显著差异，表明植物精油可以作为肉牛 饲养过程中潜在的抗生素的替代物。 蛋白质是反刍动物饲粮中最昂贵的成分，饲 养过程中可以通过减少瘤胃蛋白质降解或增加瘤 胃微生物对氮的利用来减少蛋白氮的损失，提高 生长性能。反刍动物瘤胃中的氨态氮主要由高产 氨 菌 ( hyper ammonia-producing bacteria，HAP) 降 解饲料中的含氮化合物生成，所有已知的 HAP 都 是革兰氏阳性菌，并且对莫能菌素等离子载体高度敏感[22]。Onel 等[9]用瑞士褐牛进行体外产气 试验发现，发酵底物中添加月桂油能够降低氨态 氮浓度。Ferme 等[23]研究发现，在体外瘤胃模拟 系统中添加肉桂醛可以减少普雷沃氏菌属( Prevotella) 的相对丰度，这是一组已知的 HAP。同时， 也有其他试验证实了植物精油对普雷沃氏菌属的 抑制作用[24-25]。
除此之外，还有结果表明植物精 油可以通过抑制嗜淀粉瘤胃杆菌( Ruminobacter amylophilus) 来减少淀粉和蛋白质等易降解底物的 快速降解，从而影响蛋白质分解菌的活性[26]。但 是，也有试验结果表明植物精油对肉牛瘤胃氨态 氮浓度没有显著影响[16，20]。导致体内或者体外试 验研究结果差异的原因有很多，可能与肉牛品种、 饲粮组成、植物精油种类及剂量等有关。 一些试验结果显示，在肉牛饲粮中添加植物 精油能够提高饲料消化率[18，27]。此外，植物精油 能促进 肉 牛 生 长，有提高肉牛平均日增重的作 用[7，17，28]。植物精油除单一使用外，不同的植物精 油官能团有所差异，可能会产生协同或是拮抗作 用[29-30]。De Souza 等[28]研究发现，饲粮中添加丁 香 酚 ( 1. 33 g / d) 、百 里 酚 ( 1. 33 g / d) 和 香 草 醛 ( 1.33 g / d) 混合物能够增加肉牛干物质采食量，提 高饲料效率和平均日增重，而且添加丁香酚、百里 酚和香草醛混合物 ( 2. 00 g / d ) 和 丁 香 油 ( 2.00 g / d) 的效果更为显著，而单独添加迷迭香精 油( 4.00 g / d) 则降低了肉牛的生长性能。另外，植 物精油的作用效果也存在剂量效应，在一定范围 内随着植物精油剂量的增加产生的作用效果也更 明显，但超过一定剂量可能会造成负面影响。Ornaghi 等[17]试验表明，饲粮中添加肉桂醛和丁香酚 提高了犊牛的平均日增重，且存在线性关系。其 他学者也证实肉牛饲粮中添加 0.40 g / d 的肉桂醛 有增加饲料消化率的趋势，而饲粮中添加 1.60 g / d 的肉桂醛有降低养分消化率的趋势[18]。
2 植物精油对肉牛瘤胃发酵的影响
许多研究表明植物精油能改变瘤胃的发酵模 式。体外试验发现，在底物中添加茶树油、百里香 油和牛至油降低了乙酸比例，增加了丙酸和丁酸 比例，降低了乙酸 /丙酸[8]。体内试验中也证明在 荷斯坦阉牛饲粮中添加植物精油能增加瘤胃丙酸 比例，降低瘤胃乙酸 /丙酸[20]。M eschiatti 等[16]试 验结果表明，与饲粮中添加莫能菌素相比，饲粮中 添加植物精油混合物有提高肥育内洛牛瘤胃丙酸 摩尔百分比的趋势。在肉牛生产中，如果能够增 加瘤胃发酵中丙酸盐比例，同时降低乙酸、丁酸盐 比例，就能够改善能量状况，提高饲料转化率。 造成这类结果的原因可能是植物精油具有抗 菌性，通过影响肉牛瘤胃微生物区系从而导致瘤 胃发酵类型的改变。植物精油种类繁多，它们的 抗菌活性很可能不是归因于某一特定机制，而在 细胞中存在多个靶点，甚至这些靶点并不独立作 用，可能存在交互作用。一般来说植物精油具有 疏水性，在细菌细胞膜上聚集，通过与细菌膜的相 互作用，改变其对氢离子和钾离子等阳离子的渗 透率，最终导致细菌死亡[31-32]。Ultee 等[33] 提 出 一种质子转移机制，解离的香芹酚通过细胞质膜 向细胞质扩散并解离，从而向细胞质释放质子，然 后，它通过携带细胞质中的钾离子( 或 其 他 阳 离 子) 以未解离的形式返回，钾离子通过细胞质膜运 输到外部环境。Ultee 等[31]在香芹酚对蜡状芽孢 杆菌( Bacillus cereus) 作用的试验中也观察到了钾 离子流出和氢离子进入的现象，这个机制与离子 载体抗生素的作用机制相似。Geraci 等[21]在安格 斯肉牛饲粮中分别添加莫能菌素和植物精油，结 果表明二者在瘤胃发酵方面没有显著差异。
除此以外，细菌耐受植物精油的能力也有所 不同，革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌相比存在脂 多糖( lipopolysaccharide，LPS) 层，这个结构能够让 革兰氏阴性菌对亲水分子和疏水分子的渗透都有 显著的调节作用[34]，导致革兰氏阴性菌对大部分 植物精油不敏感。瘤胃中产乙酸、丁酸的多是革 兰氏阳性菌，而产丙酸和琥珀酸的则多为革兰氏 阴性菌。也有研究显示，百里香酚和香芹酚能够 分解革兰氏阴性菌的 LPS 层结构，增加细胞膜对 ATP 的通透性[35-36]，达到抑制革兰氏阴性菌的作 用。体外试验表明，在肉牛肥育饲粮中添加植物 精油显著提高了反刍兽半月形单胞菌( Selenomonas ruminantium) 的相对丰度[37]，在波尔山羊肥 育饲粮中添加百里香酚显著提高了链球菌( Streptococcus) 的相对丰度[38]。体内试验中，在荷斯坦 阉牛饲粮中添加百里香酚，降低了瘤胃产琥珀酸 丝 状 杆 菌 ( Fibrobcater succinogenes ) 的 相 对 丰 度[20]，在杂交犊牛饲粮中添加植物精油降低了瘤 胃中白色瘤胃球菌( Ruminococcus albus) 的相对丰 度[39]。反刍兽半月形单胞菌和链球菌是主要的产丙酸菌，白色瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌是主要 的产乙酸菌。由此推论，植物精油对肉牛瘤胃中 挥发性脂肪酸浓度的影响可能是通过改变瘤胃微 生物区系所造成的。 在肉牛生产后期，往往通过高精料饲粮达到 育肥效 果。然而大量添加精料会导致瘤胃酸中 毒[40]，从而影响肉牛的生长性能，造成饲料转化率 降低。
牛链球菌( Streptococcus bovis) 是引起瘤胃 酸中毒的主要菌种，饲喂肉牛高精料饲粮时，牛链 球菌生长不再受能量限制，随着其生长速度的增 加，细菌内 1，6-二磷酸果糖和丙酮酸浓度可能会 增加，这些中间产物会激活乳酸脱氢酶，同时磷酸 三糖浓度也可能随之增加，导致丙酮酸甲酸裂解 酶活性被抑制，这些变化导致更多的淀粉用于生 产乳酸[41]。不能被充分利用的乳酸滞留在瘤胃 中，致使瘤胃液 pH 降低，瘤胃液 pH 长期低于 6.0 则会导致瘤胃酸中毒。埃氏巨型球菌( Megasphaera elsdenii) 是瘤胃中重要的乳酸利用菌，不仅能 够将乳酸发酵为丁酸和通过丙烯酸酯途径生成丙 酸[42]，还能与乳酸产生菌竞争底物从而抑制产乳 酸菌生长，缓解瘤胃 pH[43]。Zotti 等[44]试验表明， 饲粮中添加蓖麻油和腰果壳油能降低肉牛瘤胃乳 酸的浓度; 进一步研究发现，饲粮中添加植物精油 可以显著降低肉牛瘤胃牛链球菌的相对丰度，而 且还能显著增加瘤胃埃氏巨型球菌的相对丰度。
3 植物精油对肉牛甲烷产量的影响
产甲烷菌在瘤胃中通过与其他瘤胃微生物相 互作用，利用其他微生物发酵产生的氢气( H2 ) 、二 氧化碳( CO2 ) 作为底物，还原成甲烷。甲烷的全 球升温潜在值是 CO2 的 21 ～ 25 倍，是主要的温室 气体之一，反刍动物生产过程中的温室气体排放 量占 全 球 的 16% ～ 25%，占 人 为 甲 烷 排 放 量 的 33%[45]。不仅如此，反刍动物摄入的饲料能量有 2% ～ 12%以甲烷的形式流失。如果能够有效降低 甲烷产量不仅对环境友好，而且能够降低成本。 因此，国内外学者对植物精油能否降低肉牛甲烷 产量产生了浓厚的兴趣。 Onel 等[9]用瑞士褐牛瘤胃液进行体外产气试 验，结果表明添加 0. 05 g /L 月桂油能够显著降低 甲烷产量。Evans 等[46]在以海福特阉牛的瘤胃液 进行连续培养，发现添加 0. 40 g /L 百里酚降低了 甲烷产量。一般来说，影响甲烷产生的原因有 2 个，其一是抑制了产甲烷菌和原虫数量，其二是减 少了合成甲烷的底物含量。大多数甲烷菌与原生 生物无关，但一些纤毛虫存在产氢体，能够吸引部 分产甲烷菌作为共生菌[47]。有研究认为产甲烷菌 与原生生物的共生关系对甲烷排放有 37%的贡献 率[48]。研究表明，饲粮中添加植物精油可以降低 瘤胃原虫和产甲烷菌的相对丰度[20，39，49]。植物精 油与细菌通过膜互作，尤其是对革兰氏阳性菌，通 过抑制纤维素降解菌从而使得糖发酵的产物由乙 酸转变 为 丙 酸，从而减少合成甲烷的底物含量。
一些试验结果显示在饲粮中添加植物精油会降低 肉牛瘤胃 中 H2 和 CO2 浓 度[46，50]。与 此 同 时，也 有试验表明饲粮中添加植物精油对肉牛瘤胃中甲 烷产量没有显著影响[27]。可能的原因在于使用的 植物精油的种类和剂量、饲粮的组成和结构等有 所差异所导致。
4 植物精油对牛肉品质的影响
植物精油对肉品质的影响主要体现在其抗氧 化活性上。肉牛经过屠宰后肌肉的抗氧化能力逐 渐降低，氧化反应占主导地位，产生大量自由基， 而自由基的产生与抗氧化防御机制之间存在平 衡[51]，过量的活性氧会导致肉品质包括其营养和 感官品质的恶化。植物精油具有抗氧化活性，其 中酚类可以消除或减少自由基，酚羟基与金属离 子螯合，萜烯类能上调抗氧化酶的活性，减少脂质 氧化[52]。M onteschio 等[10]研究表明，在肉牛肥育 期饲粮中添加植物精油能降低脂肪氧化，改善货 架期肉品质。丙二醛( malondialdehyde，MDA) 是 脂质氧化的终产物，常用来反映肌肉氧化程度，并 将其含量作为动物抗氧化能力的重要指标。有试 验表明 饲 粮 中 添 加 植 物 精 油 能 显 著 降 低 牛 肉 MDA 含量[10]。Rivaroli 等[53]研究发现，在犊牛饲 粮中添加 3. 50 g / d 植物精油可减少脂质氧化，然 而，饲粮中添加 7. 00 g / d 植物精油对熟化过程中 的牛肉具有促进氧化作用。高剂量的植物精油促 进氧化可能是由于高剂量下精油能与线粒体相互 作用，并对其造成损伤，产生更多的自由基加快脂 质氧化[14]。此外，屠宰后牛肉不断氧化会破坏细 胞膜，进而使得细胞脆性增加及系水力降低等[54]。 Pukrop 等[55]的研究结果表明，饲粮中添加植物精 油能显著减少牛肉的贮存损失，从而维持系水力。
牛肉的嫩度在一定程度上受到肌纤维结构的影响，有试验表明，在内洛牛肥育饲粮中添加植物 精油混合物，能通过增加牛肉肌节长度、可溶性胶 原蛋白含量，降低Ⅲ型胶原蛋白含量来改善牛肉 嫩度[56]。骨骼肌 中Ⅰ型 和Ⅲ型胶原蛋白最为丰 富，Ⅰ型胶原蛋白与Ⅲ型胶原蛋白的比例会影响 肉的嫩度，在烹饪过程中直接受到热量的影响，Ⅲ 型胶原蛋白在加热时可能比Ⅰ型胶原蛋白更难溶 解[57]，并且Ⅲ型胶原蛋白可能参与肌包膜纤维和 肌内膜鞘之间边界的形成，这对肉的纹理特性有 一定作用[58]。同时，肌肉的嫩度与钙蛋白酶有关， 钙蛋白酶是肌原纤维蛋白降解的限速酶，剪切力、 肌纤 维 直 径 等 指 标 与 钙 蛋 白 酶 活 性 显 著 相 关[59-61]。植物精油的抗氧化性可能抑制钙蛋白酶 的氧化，从而改善肌肉嫩度。 牛肉包装后贮藏期间，高含量的水分、氧气会 促进脂质氧化，也会促进许多致病菌如大肠杆菌 ( Escherichia coli) 、单核增生李斯特菌 ( Listeria monocytogenes) 、肠炎沙门氏菌( Salmonella enteritidis) 、鼠伤寒沙门氏菌( Salmonella typhimurium) 和 肠炎耶尔森菌( Yersinia enteritidis) 的滋生。在食 品工业中，利用植物精油的抗菌性和抗氧化性，在 牛肉包装储存的过程中可有效抑制细菌生长及脂 质氧化，而且能够提高牛肉颜色、气味及整体可接 受性等感官特性，从而延长牛肉的货架期[62-66]。
5 小 结
植物精油是一种应用前景广阔的饲料添加 剂，能够提高肉牛生长性能，改善瘤胃发酵，减少 瘤胃甲烷的产生，改善牛肉品质，而且与莫能菌素 相比还具有抗氧化活性的优点。此外，植物精油 中活性成分不仅存在协同和拮抗作用，而且种类 繁多，因此多种能够促进肉牛生长且具有协同作 用的植物精油混合使用更被看好。同时，植物精 油的添加剂量更多的是根据体外试验或是测定最 低抑菌浓度等方法得到的结果进行确定，可能与 体内发挥作用的最佳剂量存在差异。而且研究表 明植物精油存在剂量效应，在一定范围内有利于 肉牛生产，超过限度则对其有负面影响。未来通 过体内试验确定植物精油的最佳组合和最佳剂量 对肉牛生产意义深远。
作者：易 鑫 周振明 吴 浩
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