摘要：生物磁感应指的是生物感知磁场的强度与方向，并做出相应响应的能力。自发现迁徙的鸟类可 以感应地磁场已过去了半个多世纪，期间的研究发现，几乎所有的动物门类都可以找到能感磁的动 物。可相关的磁感应机制仍未被阐明。目前，有两种主流的磁感应假说，分别是基于磁铁矿颗粒和隐 花色素的化学自由基对。本文简述了对生物感磁现象的主线研究，并总结了重要的磁感应机制的研究 进展。希望本文可以促进磁生物学各交叉学科的交流与发展，为早日攻克这一难题做出贡献。
关键词：生物磁感应;地磁场;磁铁矿;隐花色素;自由基对
1 地磁场
地球上的生物每时每刻都在受到各种磁场的 影响，这其中最重要的自然是地磁场。地磁场是 源于地球内部，延伸至太空的磁场。地表附近的 磁场可以较准确地近似为一个位于地心，与地球 自转轴呈11°夹角的磁偶极子。这个磁偶极子可以 由一个强力的磁铁来模拟实现，其南极指向地磁 北极。目前的地磁北极位于地理南极附近，而地 磁南极位于地理北极的格林兰岛附近。地磁场在 地表的强度为25~65 μT，在南北极最强，在赤道 周围最弱[1] 。 地磁场对于地球上的生灵来说，是不可或缺 的。数十亿年来，地磁场保护了地球免受太阳风 等各种高能宇宙射线的危害。如果没有了地磁 场，全球的定位系统和电力设备很快就会因受到 宇宙射线的打击而崩溃。阻挡紫外线的臭氧也会 逐渐被太阳风剥去，而毫无防备地暴露在宇宙辐 射下，生物的DNA由于直接受到各种宇宙粒子的 攻击，突变的几率将会大大提升。 随着科技的发展，科学家们开始尝试探索地 磁场产生的原因。地球磁场确切的起源至今仍然扑 朔迷离，众说纷纭。其中，比较主流的理论是自激 发电机学说，这个学说认为，地核内进行环流运 动的液态金属产生了电流，继而形成了磁场[2]。
随 着研究的逐渐深入，科学家们发现在历史的长河 中，地磁场是在不断变化的，甚至还会发生磁场 倒转的现象，即地磁南北极的互换。地质学家们 依据对地球岩石中古地磁特性作了研究，发现在 过去的7 600万年中地球磁场至少反转过171次。但 自上一次磁极翻转以来已有78万年没有翻转了。 这期间，磁场反转的时间尺度短至百年[3]，相对于 生物进化这一漫长的过程，地磁场的逆转周期显 得太短了一些。这的确能引起我们的好奇：生物 世界是如何应对地磁逆转的?可惜从人类步入文 明以来，有效的文献史料的记载时间不长，这方 面我们也就无从考证了。另外，在地磁逆转的过 程中，地磁场是否存在一个非常弱甚至消失的窗 口期，以致再也无法抵挡各种宇宙射线?理论上 来看，似乎的确存在这种可怕的可能性，届时人 类的科技与文明将遭受灾难性的打击。从1840年 以来，地磁场强度持续降低，平均每一百年就降 低6%，当初甚至有人以此作为“2012年世界末 日”的论据。值得庆幸的是，目前尚未发现任何 由于地磁逆转而引起生物灭绝的确切证据。在地 质学界，科学家们对地磁场偏转乃至反转的成因 以及危害仍旧莫衷一是，“使地球磁场逆转的原因是什么”这一难题也被Science杂志在创刊125周 年之际，列入了125个最前沿、最具挑战性的科学 问题。
2 生物的磁感应现象
由于带电粒子在磁场中运动会受到洛伦兹力 的作用，而生物体中的核酸、蛋白质、金属或非 金属离子等都或多或少带有一定量的电荷，那么 只要磁场足够强，这些带电粒子的运动势必会受 到干扰。 另一方面，组成生物体的水、蛋白质、脂质 等有机物主要成分都是抗磁性物质。与铁磁性物 质和顺磁性物质不同，抗磁性物质受外界磁场作 用后，产生的感应磁场总是与外界磁场相反，从 而这些物质会对外界磁场存在一定的排斥作用。 应用某些特殊细胞特定成分抗磁和顺磁的性质， 人们就曾发现多种细胞会在强磁场下，呈现出有 规律的排列或生长方式[4-7]。2000年的搞笑诺贝尔 奖得主Andre Geim则在1997年用16 T的稳定强电磁 场将一只青蛙成功地悬浮了起来[8]。2009年，美国 宇航局喷气推进实验室使用超导磁体将一只小鼠 悬浮在了空中。进一步来看，理论上人体也是可 以被磁场悬浮起来的[9]。
除此之外，多年以来，各领域的研究人员在 实验室中架设了不同强度、不同方向、不同梯度 甚至不同性质的磁场，并在这些磁场中培养了各 种细胞、组织以及实验动植物，来观察和描述他 们在特定磁场中的生理状态与行为[10-15]。结果也不 出所料，研究人员们得到了五花八门的实验结 果，有些实验结果无法重复，甚至与他人相反。 考虑到地理位置的特殊性以及实验器材和实验材 料的独特性，通常这些不一致的结果会被归咎于 实验条件的不完全一致。 但是，这些工作大多是基于最底层的电磁相 互作用原理，阐释中强到超强磁场对各种细胞或 是组织产生的效果，从而试图转化到医学或是农 业应用上。我们更关心的问题是，在生物以及生 理层面上，是否存在某种内源的磁感应受体，能 够感应外界的磁场，并帮助生物做出相应的行为 响应呢?
生物磁感应指的是生物感知磁场的强度与方 向，并做出相应的响应的能力，这些响应可以体现 在宏观的生理反应或是生物行为上，也可以是微观 的代谢水平的变化或是特定分子通路的激活等。 我们知道，动物对方向的识别和长距迁徙被 证实或多或少与地磁场有关。从线虫到蝴蝶，从 海龟到鸟类，在定向运动或是长距迁徙的过程 中，都以地磁场作为重要的参考线索[16-19]。几乎所 有的动物门类都可以找到能感磁的动物。感磁的能 力又被人为划分为磁罗盘和磁地图[20]。磁罗盘只能 够指示生物体相对南北极的方向信息[21-22]。磁地图 则更复杂，它可以感受磁场的强度、磁倾角和磁偏 角，并可在动物运动的过程中用以修正路线[23-24]。 除此之外，有些生物在筑巢、休息的时候会倾向 于使巢穴、身体与磁场成特定的角度排列[25-26]。
举例来说，帝王蝶的迁徙可以说是世上最壮 观的动物集群活动之一。每年的8月到11月，数以 亿计的帝王蝶群会从加拿大东南部开始，向西南 迁徙数千公里穿过整个美国抵达墨西哥。在温暖 的墨西哥过冬后，帝王蝶又会在春天北归，回到 过去夏天的栖息地[27]。很多人一定会纳闷，这不就 是普通的动物迁徙么，就因为数量庞大，外表绚丽 就被称为壮观吗? 事情当然不是这么简单。不可思 议的地方在于，没有一只帝王蝶的寿命足以支持它 们完成如此长的迁徙，它们会在迁徙途中繁殖，所 以夏天回到加拿大的帝王蝶已经是第二、第三甚至 第四代帝王蝶了。帝王蝶的子孙是如何“继承前人 的记忆，来完成使命”的?这一过程尚不完全清 楚，不过有研究表明，地磁场[28]、太阳位置和生物 节律[29-30]在其中扮演了不可或缺的角色。
越来越多的生物被证实具有感应磁场的能 力，从原核生物趋磁细菌到利用地磁场定向的鸽 子、蜜蜂和有明显迁徙行为的鲑鱼、候鸟，甚至 不能移动的植物都能够感应地磁场。科学家们提 出了基于磁铁矿(Fe3O4)颗粒的磁感应假说和依赖于隐花色素(cryptochrome, CRY)的化学自由基对磁 感应假说来解释这些现象。我们不禁联想到：人 类是否也能感受到磁场呢?主观来说，我觉得我 不能。 事实上是，人类的视网膜中含有丰富的CRY 蛋白。Foley等[31]将人类CRY2基因导入Cry基因缺 陷型的果蝇中，确实令原先不能利用磁场辨别方向的果蝇恢复了磁定向能力。这一实验至少说明 了人类的CRY蛋白是能够获取磁信息的。可是为 什么在我们的主观意识中，我们仍旧无法主动利 用磁感呢?
今天已是地磁觉领域的顶级学者Ritz曾笑言， “就算人有地磁感应能力——我也不会靠它来分 辨东南西北。”诚然，现在的人类已经完全不需 要感磁的能力了。或许和拟南芥等植物类似，人 类或许拥有获取磁信息的CRY蛋白，但却丢失了 处理磁信息的完整系统，而CRY作为响应光照来 调节生物钟的工具被保留了下来。当然，目前这 只是一种猜测。
在今年的3月，加州理工学院的研究人员利用 法拉第笼制造了高均匀度的可控磁场，根据34名 受试者的脑电图数据发现，大脑能对磁场做出强 烈的响应并处于α-ERD(alpha event-related desynchronization)模式，但这种响应是隐藏的、潜意识 的，是不能受到人类主观控制的[32]。所以，其实 这和Ritz所言以及我们的猜测并不矛盾。不过，该 文的作者们更关注的问题是，如何加强这种潜意 识的能力并将之转化为有意识的感知。
目前，科学家们已经在知更鸟、果蝇、拟南 芥等多种生物中确定了依赖于隐花色素CRY的磁 感应机制的存在，它在自然界的分布是如此广 泛，以致于我们认为这种能力很可能是从它们共 同的祖先遗传而来的。可是，这些生物的共同祖 先生活在大约5亿年以前。或许真的，这一生物指 南针由来已久，它为数亿年来的种种生命提供过 所需的定向信息吧。
3 生物磁感应的假说
当下，关于生物磁感应最流行的假说是“依 赖于隐花色素CRY的化学自由基对磁感应假说”， 它唯一有力的竞争者是“基于磁铁矿颗粒的磁感 应假说”。针对一些特殊的生物也存在诸如“电 诱导机制”等特殊的解释[33-34]。
3.1 基于磁铁矿颗粒的磁感应假说
基于磁铁矿颗粒的磁感应假说认为，感磁生 物体的特定细胞中含有成簇的微小磁铁矿颗粒， 在外界磁场作用下，磁铁矿颗粒因被磁化而沿磁 力线方向整齐排列;这些磁晶体的簇阵列会随着 外加磁场方向的变化而改变，不同程度地触发下 游的信号通路，从而实现对外界磁场的响应[35]。
支持该假说最有力的证据是趋磁细菌和趋磁 藻类[36-37]。以前者为例，趋磁细菌这个概念没有分 类学意义，它代表了一类细菌，它们体内含有链 条形的膜状细胞结构——磁小体。磁小体由15~20 个约50 nm大小的磁铁矿(Fe3O4)或少量的硫复铁矿 (Fe3S4)晶体排列而成，是单畴纳米粒子，具有顺磁 性。它们共同作用，感应磁场，就像罗盘的指针 一样，指引着趋磁细菌前往微氧环境[38-39]。组装磁 小体需要超过40个不同的基因来编码相关蛋白， 这些基因集中在基因组上的一个特定区域，成簇 分布，称之为磁小体岛[40]。
在高等生物中，至今没有发现与磁小体组装 相关的同源基因。但是自趋磁细菌发现以来，科 学家们一直没有放弃在高等生物中寻找含磁铁矿 的细胞或结构。研究人员在蜜蜂的腹部[41]、蚂蚁 的触角[42-43]、鸟类的上喙[44]和鱼类的鼻部[45]等区域 发现了磁铁矿的富集。这其中，关于鸟类的研究最 为深入。Walcott等[46]于1979年发现鸽子的硬脑膜和 头骨之间的组织中存在着磁铁矿。Beason等[47]于 1984年指出“食米鸟嗅神经周围的组织鞘以及嗅 球和两眼之间等部位含有大量致密排列的磁铁 矿”，而在当时，磁铁矿是唯一知道的可源于生 物的铁氧材料。不久，他又提出食米鸟体内这些 磁铁矿晶体含量足以作为磁罗盘使用[48-49]。尽管这 些解剖结果都在神经系统附近发现了磁铁矿，但 由于它们都没有相关的行为学或者生理学实验， 所以仍旧不能证明鸟类确实是利用这些磁铁矿来 感受磁场。2003年，Fleissner等[50]用电镜观察家鸽 上喙中的三叉神经元末端，发现了直径1~2 μm的 超顺磁性磁铁矿，超顺磁晶体的磁轴可根据周围 磁场的变化而变化，在地磁场这样弱的磁场中， 超顺磁晶体可形成足够大的磁场吸引或排斥附近 的晶体。他们进一步观察到，这些成簇的微小晶 体位于神经末梢之中，沿细胞膜排列，并且他们 称这些观察与先前的电生理等结果相吻合。次 年，Mora等[44]将一小块磁铁绑在鸽子上喙上，结 果这些鸽子失去了感知磁场的能力并且变得毫无 方向感。接着，他们在鸽子的上喙进行局部麻醉 以及切断眼三叉神经，发现这些都可以使鸽子探测磁场的能力受损。随后几年里，多种鸟类中的 实验都可以得到相似的结果，通过上喙的磁铁矿感 应磁场似乎是很多鸟类的共同特征[51]。后来，Eder 等[45]从虹鳟鱼的嗅觉皮层中分离出了含有微铁磁 矿颗粒并具有磁性的细胞，推测这些磁铁矿通过 在细胞膜上产生机械压力来传递磁信号，但这些 细胞是否真的能作为磁觉感受器传递信息仍有待 证明。似乎在高等生物中，这一理论也已经相当 成熟了。
可是好景不长，Treiber等[52-53]用核磁共振成像 扫描仪对鸽子上喙3D细节进行了研究，他们发 现，那些富含磁铁矿的细胞实际上是富含铁的巨 噬细胞而非神经细胞，没有证据显示它们会参与 任何磁感应过程。自此以来，这一假说的发展几 乎停滞了。
生物类期刊推荐：《生物安全学报》Journal Biosafety原《华东昆虫学报》(季刊)创刊于1992年，本刊致力于涉及生物安全领域的学科发展，聚焦于生物安全领域各学科的前沿性与前瞻性原创性研究论文和综述论文，重点刊载：(1)入侵生物学学科发展的新理论与新假设;
